石生微生物是一類(lèi)自養(yǎng)微生物支持下的在全球廣泛分布、能較好適應(yīng)極端自然條件的巖石生境微生物及微生物群落。石生生物的研究對(duì)極端環(huán)境生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、探索地外生命以及保護(hù)石質(zhì)文物等方面都有重要指導(dǎo)作用，然而我國(guó)對(duì)石生微生物的研究罕有報(bào)道。
石內(nèi)生微生物最早被發(fā)現(xiàn)于以色列和加州沙漠的石灰?guī)r、砂巖中[1]，后來(lái)在南極也發(fā)現(xiàn)存在這類(lèi)特殊生物并受到了廣泛關(guān)注[2]。同一期間，科學(xué)家們開(kāi)展了對(duì)火星表面的生命探測(cè)[3]。石生微生物的存在，尤其是在之前被認(rèn)為無(wú)生命存在的南極干谷這一類(lèi)火星環(huán)境中發(fā)現(xiàn)石生微生物群落，為地外生命探索提供了一個(gè)新的思路:外星生命有可能生活在石頭里面。后來(lái)，人們陸續(xù)在火星隕石中發(fā)現(xiàn)構(gòu)成生命的有機(jī)碳，似乎更加印證了火星是存在生命的。但這些隕石，也可能是火星化學(xué)反應(yīng)所致，所以還需要進(jìn)一步確認(rèn)。這一發(fā)現(xiàn)不僅在一定程度上支持了地外生命的探索行動(dòng)，還大力推動(dòng)了全球范圍內(nèi)石生微生物研究的開(kāi)展。近年來(lái)，有關(guān)石生微生物的多樣性、群落組成以及適應(yīng)巖石生存的生態(tài)機(jī)制研究已有很多，但是大多集中在國(guó)外，研究區(qū)域也相對(duì)固定，國(guó)內(nèi)對(duì)其研究鮮有報(bào)道。本文綜述了目前國(guó)外在石生微生物的分類(lèi)、分布等方面的研究進(jìn)展，并提出了今后在石生微生物方面需要深入研究的幾個(gè)問(wèn)題。
石生微生物的種類(lèi)與分布
石生微生物最早被定義為“存在于多孔的裸露巖石表層以下的生物群落”[4]。隨后經(jīng)過(guò)大量的野外研究發(fā)現(xiàn)，這類(lèi)微生物不僅能在多孔的巖石內(nèi)部定居，巖石裂縫、巖土界面也存在許多類(lèi)似的微生物群落。所有這些生活在巖石內(nèi)部或表面的微生物群落被統(tǒng)稱(chēng)為石生微生物(lithobiotic microorganisms)。根據(jù)石生微生物群落在巖石定殖(colonization)部位的不同，可分為石內(nèi)生微生物(endolithic microorganism)、石表生微生物(epilithic microorganism)和石下生微生物(hypolithic microorganism)三大類(lèi)。
石內(nèi)生微生物(Endolithicmicroorganism)
能夠在巖石內(nèi)部定殖和存活的微生物及微生物群落叫石內(nèi)生微生物。狹義上講，石生微生物就是指石內(nèi)生微生物。石內(nèi)生微生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)范圍很廣，定殖的巖石種類(lèi)豐富，群落結(jié)構(gòu)大體類(lèi)似，其生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)理機(jī)制對(duì)其他石生微生物的研究具有借鑒意義。
根據(jù)微生物在巖石內(nèi)部定殖部位的不同(圖1)，可分為石隙生、石隱生和石隧生微生物三個(gè)不同的群落類(lèi)別(表1)。石隙生微生物定殖在花崗巖和砂巖等巖石的裂紋和裂隙中；石隱生微生物定殖在砂巖和鹽巖的迎光面的內(nèi)部，根據(jù)巖石透光性不同和晶體間孔徑大小差別，一般位于巖石表面以下2 mm～10 cm處；石隧生微生物主動(dòng)滲透到巖石內(nèi)部，形成符合身體形狀的隧道。
圖1石內(nèi)生微生物示意圖
中文名英文名定殖部位巖石類(lèi)型群落主要成員石隙生微生物chasmoendolithicmicroorganism巖石的開(kāi)放空間，例如裂紋、裂縫花崗巖、花崗閃長(zhǎng)巖、沙漠漆、砂巖藻類(lèi)、細(xì)菌、真菌、酵母石隱生微生物cryptoendolithicmicroorganism多孔巖石內(nèi)部砂巖、石灰?guī)r、鹽巖、石膏、大理石、黑曜巖地衣、細(xì)菌、真菌石髓生微生物euendolithicmicroorganism巖石內(nèi)部的“隧道”中、鉆孔鈣質(zhì)巖石、貝殼、鮞粒、死珊瑚、砂巖藻類(lèi)、細(xì)菌、真菌
石內(nèi)生微生物已被發(fā)現(xiàn)在各種各樣的環(huán)境中。例如：南極干谷[6-7]、洛斯沙漠[8-10]、中國(guó)貴州喀斯特地區(qū)[11]、意大利北部的溫泉[12]、北大西洋東部的海底珊瑚山[13]等。
石表生微生物(Epilithicmicroorganism)
定殖在巖石表面的微生物及微生物群落叫做石表生微生物。石表生微生物通常能很好地適應(yīng)抵抗極端環(huán)境條件，如溫度變化大，極端干燥，和強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射[14]。它們有時(shí)是沙漠和高山地區(qū)唯一的定殖者。石表生微生物群落的典型代表是微生物膜(墊)(microbiofilm，mat)，又可以表述為締結(jié)在巖石表面，具有群體密度高(每毫升水化生物膜含有1010數(shù)量級(jí)上的細(xì)胞)，黏質(zhì)的細(xì)胞外聚合物(EPS)基質(zhì)，以及廣泛的物理、代謝和化學(xué)異質(zhì)性等特征的微生物群落[15]。
石表生微生物定殖的生境類(lèi)型多種多樣，以河流和湖泊底棲居多。群落結(jié)構(gòu)和表征因環(huán)境之間的巨大差異存在多樣性的變化(表2)。相對(duì)來(lái)說(shuō)，暴露在空氣中的生物膜群落多樣性要高于其他生境類(lèi)型，主要的藻類(lèi)包括綠藻門(mén)(Chlorophyta)、輪藻門(mén)(Charophyta)，主要真菌為子囊菌門(mén)(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(mén)(Basidiomycota)，細(xì)菌為酸桿菌門(mén)(Acidobacteria)、放線(xiàn)菌門(mén)(Actinobacteria)、變形菌門(mén)(Proteobacteria)。對(duì)于其他生境來(lái)說(shuō)，河流與湖泊沉積物中的主要藻類(lèi)有所變化，主要為硅藻門(mén)(Diatom)、褐藻門(mén)(Ochrophyta)，細(xì)菌的主要類(lèi)型大同小異，其中以變形菌門(mén)最為常見(jiàn)，真菌在生物膜研究中不常報(bào)道。
表2幾種不同生境類(lèi)型的石表生微生物類(lèi)群
注：“-”表示未記錄數(shù)據(jù)
石下生微生物(Hypolithicmicroorganism)
定殖在巖石的底部或巖土界面的微生物及微生物群落稱(chēng)為石下生微生物。這類(lèi)微生物群落在沙漠(戈壁)中比較常見(jiàn)。巖石的底部為微生物提供了一個(gè)可以保持濕度和避免高光強(qiáng)輻照保護(hù)區(qū)，使得石下生微生物免受極端干旱和光化學(xué)氧化脅迫的傷害[26-27]。從側(cè)面觀察，可以清晰看到界限分明的“環(huán)”在巖石的底部或薄的巖石周?chē)?圖2)。
圖2石下生微生物示意圖
石下生微生物定殖的巖石類(lèi)型大體上具有相同的特征：透明或半透明。例如石英、石灰?guī)r、石膏、碳酸鹽巖等，這類(lèi)巖石可以為光能自養(yǎng)微生物提供微弱的光能，進(jìn)而支撐石下生微生物生態(tài)系統(tǒng)的形成。目前關(guān)于石下生微生物的報(bào)道已經(jīng)有很多，例如:南極韋斯特福爾山脈[29]、美國(guó)莫哈韋沙漠[27]、以色列內(nèi)蓋夫沙漠[30]、非洲納米布沙漠[31]、中國(guó)沙漠[32]。
石下生微生物群落組成多樣[33-34]。主要細(xì)菌為放線(xiàn)菌門(mén)、變形菌門(mén)、綠彎菌門(mén)(Chloroflexi)、擬桿菌門(mén)(Bacteroidetes)、酸桿菌門(mén)、疣微菌門(mén)(Verrucomicrobia)，主要藻類(lèi)包括藍(lán)藻門(mén)(Cyanobacteria)、綠藻門(mén)，其中包含了色球藻目(Chroococcales)、顫藻目(Oscillatoriales)、念珠藻目(Nostocales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、鞘絲藻屬(Lyngbya)等幾種常見(jiàn)類(lèi)群。除此之外，苔蘚和一些原生生物，例如囊蟲(chóng)泡總門(mén)(Alveolata)也參與群落組成。
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